嫌気性菌によるリグニン分解

Nature Microbiology volume 8、pages 596–610 (2023)この記事を引用

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メトリクスの詳細

リグノセルロースは植物の細胞壁を形成し、その 3 つの構成ポリマー、セルロース、ヘミセルロース、リグニンは、陸上生物圏における最大の再生可能な有機炭素プールを表します。 生物学的リグノセルロースの分解に関する洞察は、地球規模の炭素隔離動態の理解を深め、植物バイオマスから再生可能な化学物質を生産することで現在の気候危機に対処しようとするバイオテクノロジーにインスピレーションを与えます。 多様な環境の生物はリグノセルロースを分解し、炭水化物の分解プロセスは明確に定義されていますが、生物学的なリグニン分解は好気系でのみ説明されています。 生化学的制約により嫌気性リグニン分解が不可能なのか、それともまだ測定されていないのかは現時点では不明である。 私たちは、全細胞壁核磁気共鳴、ゲル浸透クロマトグラフィー、およびトランスクリプトームシーケンスを適用して、十分に文書化されているリグノセルロース分解の専門家である嫌気性真菌（ネオカリマスティゴミセテス）がリグニンを修飾できないという明らかな矛盾を解明しました。 我々は、ネオカリマスチゴミ菌が草や広葉樹のリグニンの化学結合を嫌気的に破壊することを発見し、さらに、上方制御された遺伝子産物と観察されたリグノセルロースの分解とを関連付けた。 これらの発見は、嫌気性微生物によるリグニン分解に対する認識を変え、リグノセルロースの解重合に依存する脱炭素バイオテクノロジーを進歩させる機会を提供します。

リグニンは不規則なフェニルプロパノイド生体高分子であり、高等植物の二次細胞壁を形成する複合材料であるリグノセルロースの 3 つの主要成分の 1 つです。 リグニンは植物細胞壁の乾燥質量の最大 3 分の 1 を構成することがあり、陸上生物圏ではセルロースに次いで 2 番目に豊富な生体高分子であり、最も豊富な芳香族ポリマーです 1,2。 リグニンの芳香族基は、分解に対する耐性、構造的剛性、疎水性、液体輸送を促進する特性、病原体やバイオマスの蓄積に対する防御など、植物の細胞壁に必須の特性を与えます3。 植物細胞は、3 つの異なる第一級 p-ヒドロキシシンナミル アルコール、p-クマリル、コニフェリル、シナピル アルコールからリグニンを合成します。 これらのモノマーはフリーラジカルカップリング機構を通じて重合し、異なるリグニンにさまざまな比率で存在する p-ヒドロキシフェニル (H)、グアヤシル (G)、およびシリンギル (S) サブユニットを生成します2。 S:G:H 比率の変化と組み合わされた確率的重合プロセスは、リグニン構造の不均一性、多様な結合タイプ、およびさまざまな程度の分岐に寄与します2。 リグニンの高い難分解性は、炭素吸収源としての生物地球化学的役割を定義しており、リグニンセルロースから汎用化学物質を持続的に生産しようとするバイオテクノロジーにとって重大な課題となっています4、5、6、7。

リグニンの生物学的解重合と修飾に関する現在の説明は好気系に焦点を当てており、それらは主に Dikarya の真菌亜界に関連しています 6,8。 子嚢菌酵母などのディカリア属の一部のメンバーは通性嫌気性菌ですが、白腐病などのリグニン分解生物は分子状酸素の存在下で増殖します6,9。 特徴づけられたリグニン修飾酵素は多様性が限られており、宿主の好気性の性質を反映しています。 ほとんどは、嫌気性条件下ではおそらく利用できない酸素依存メカニズムに依存しています6,9。 これらのメカニズムの多くは、有機フリーラジカルの生成を通じて間接的（非酵素的）にリグニンを解重合するため、リグニン酵素ではなくリグニン活性酵素と呼ばれています6,9。 特徴づけられたリグニン活性酵素の酸素依存性により、嫌気性環境では生物学的リグニン分解は起こり得ないという広く受け入れられた見解が得られています6。 記載されているリグニン活性酵素は、ラッカーゼ、リグニンペルオキシダーゼ、マンガンペルオキシダーゼ、多用途ペルオキシダーゼ、色素脱色ペルオキシダーゼ、その他のオキシダーゼおよびβ-エーテラーゼに分類されます6,9。 好気性細菌もこれらの酵素のサブセットを生産しますが、細菌かどうかに関わらず、嫌気性微生物は既知のリグニン活性酵素を保有しません 9,10。